암초
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산호초는 영양이 부족한 바다에서 번성하는 매우 다양한 생태계입니다. 이는 흔히 다윈 역설이라고 불리는 현상입니다1. 산호 동물 숙주의 에너지 수요는 조류 공생체에 의한 탄소가 풍부한 광합성 물질의 과잉 생산으로 종종 완전히 충족될 수 있습니다2,3. 그러나 산호가 공생체로부터 필수 영양소인 질소와 인을 얻을 수 있게 하는 메커니즘에 대한 이해는 불완전합니다4,5,6,7,8,9. 여기서 우리는 일련의 장기 실험을 통해 공생체 단독으로 용해된 무기 질소와 인을 흡수하는 것만으로도 빠른 산호 성장을 유지하기에 충분하다는 것을 보여줍니다. 다음으로, 숙주와 공생체의 질소 및 인 예산을 고려하여, 우리는 이러한 영양소가 공생체 '양식'을 통해 수집되고 과잉 공생체 세포의 소화를 통해 숙주로 이동된다는 것을 확인합니다. 마지막으로 우리는 바닷새가 일부 암초에는 비료를 주고 다른 산호초에는 비료를 주지 않는 대규모 자연 실험을 사용하여 실험실 실험에서 확립된 공생 산호에 의한 용존 무기 영양소의 효율적인 활용이 야생에서 산호 성장을 향상시킬 수 있는 잠재력이 있음을 보여줍니다. 생태계 수준. 공생체를 먹이는 것은 산호 동물이 중요한 영양분 풀을 활용할 수 있게 하며 영양분이 제한된 수역에서 공생 산호의 진화적, 생태적 성공을 설명하는 데 도움이 됩니다.
공생 산호는 와편모충 공생체로부터 탄소가 풍부한 광합성 산물을 이동시켜 동물 숙주의 대사 탄소 수요를 종종 충족시킬 수 있는 혼합영양생물로 기능합니다2,3. 이러한 탄소 이동은 호스트의 에너지 생산을 유지하지만 호스트의 성장을 촉진할 수는 없습니다10. 대신, 숙주는 주로 플랑크톤과 용해된 유리 아미노산을 포함한 미립자 또는 용해된 유기 물질을 먹음으로써 성장과 번식을 위한 필수 구성 요소를 생산하는 데 필요한 유리한 화학양론으로 질소(N)와 인(P)을 흡수하는 것으로 생각됩니다11 ,12,13. 공생체는 숙주 대사의 N- 및 P-풍부 배설물을 재활용하여 자신의 성장을 촉진하는 데 사용할 수 있는 숙주 종속영양으로부터 이익을 얻습니다11,12,14. 공생 연합 내에서 이러한 귀중한 화합물을 유지하는 것은 광합성 파트너의 또 다른 주요 기능으로 간주됩니다.
산호 동물은 일부 암모늄(NH4+)을 직접 포함할 수 있는 능력을 가지고 있습니다15,16. 그러나 이러한 직접적인 흡수 경로는 공생체의 NH4+ 동화 속도가 14~23배 더 높은 것에 비해 양적으로 사소한 것입니다16. 대조적으로, 산호 숙주는 동물 조직에 필요한 효소가 부족하기 때문에 질산염(NO3)을 직접 동화할 수 없습니다15,17. 따라서 NO3 흡수 및 동화는 공생체를 통해서만 진행됩니다18. 용해된 무기 형태(PO4)11의 인에도 동일하게 적용됩니다. 공생체에 의한 N 및 P 획득이 숙주 성장에 기여하는 정도는 불분명하며 영양분 분할에 대한 지식은 아직 불완전합니다. 분리된 공생체를 사용한 이전 연구에서는 아미노산 형태의 N 중 소량만이 공생체 세포에서 방출되어 숙주가 이용 가능하다고 제안했습니다5,7,8,9. 최근에는 나노규모 2차 이온 질량 분석기(NanoSIMS) 실험을 통해 N 흡수의 두드러진 부위인 공생체에서 호스트로의 15N 전이를 시각화했습니다. 또한 야생의 Acropora 산호에서는 상당량의 N이 공생체에서 숙주로 이동하는 것이 관찰되었습니다6. 또한, 최근 연구에 따르면 숙주 조직에서 상당한 양의 N이 풍부한 아미노산이 공생체에서 유래하는 것으로 나타났습니다. 현재 공생체에서 숙주로 인이 전달된다는 증거는 없습니다11. 실제로 공생체는 공생 내에서 인 흡수원으로 간주됩니다4. 따라서 현재의 지식은 실험 환경과 자연 환경에서 산호에 대한 여러 연구에 의해 설명된 용해된 무기 N 및 P의 숙주 성장 촉진 효과를 설명할 수 없습니다22,23,24,25,26,27,28,29. 결과적으로, 세계 산호초의 생산성을 제어하는 핵심 메커니즘은 여전히 충분히 이해되지 않고 있습니다. 이는 용해된 무기 영양소가 영양분이 부족한 열대 해역에서 국부적으로 또는 일시적으로 가장 중요한 N 또는 P 공급원을 나타낼 수 있기 때문에 특히 우려되는 사실입니다(확장 데이터 그림 1).
90% nitrate) and 3-fold increase growth Acropora formosa./p>